人类起源之谜一直是科学研究的热点。人类起源于哪里？怎样的地质事件提供了人类起源的契机？怎样的环境突变促使人类诞生？又是在哪个年代，人猿走上不同的演化之路？随着对新生代第三纪中的新近纪和第四纪古环境的不断深入研究，以及半个多世纪以来古老人类头骨化石的不断发现，有关人类起源与进化的研究有了长足进步。

(资料图)

近来发表在美国《科学》杂志上的两项研究取得了突破性进展。研究显示，耐旱碳四草本植物在非洲崛起的时间远比传统观点认为的要早，古猿可能在更早期就告别了森林，进入草原开阔环境，迈出演化成人的关键一步。古猿的一些重要形态特征正是为了适应树木减少、草地增加的环境而进化出来的。这一新认知突破了已有观点，有望为人类史的深入研究和再造提供有力的证据。

2019 年 5 月 17 日，在埃塞俄比亚首都亚 的斯亚贝巴的埃塞俄比亚国家博物馆，学生们观看关于露西的介绍 吕帅摄/本刊

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起源地：东非还是东亚？

在探索人类起源的过程中，亚洲和非洲一直是最令人瞩目的地方。科学家为此在这两个大洲都开展了大量科考活动。

20世纪20年代，距今50万年前北京猿人的发现和随后发表的研究成果，让当时的国际人类学界相信，亚洲中部高原可能是人类最早的起源地，并可能有更早的人类出现。于是，美国、欧洲的国际科考队纷至沓来，在东亚和南亚的青藏高原周围地区，寻找更古老的人类遗骸。1932年，美国耶鲁大学刘易斯在印度与巴基斯坦交界的西瓦立克山区进行地质调查时，发现腊玛古猿。但后来研究发现，腊玛古猿是西瓦古猿雌性个体，根据国际动植物命名法规的优先律，腊玛古猿这一名称应被废弃。

1957年以来，在我国开远、禄丰、元谋、保山和昭通相继发现了从猿到人过渡时期的古猿化石。云南成为欧亚大陆中新世古猿化石保存最好、种类和数量最多、时代延续最长的地区。1975年起，云南禄丰县庙山坡开始发现古猿化石。20世纪80年代，在禄丰和开远地区发现的腊玛古猿，被更名为禄丰古猿属禄丰种。1986年，元谋再次发现禄丰古猿属的牙齿和头骨化石，在国内外引起关注。后来在我国发现的距今800万年的禄丰古猿，被认为可能是向南方古猿和非洲猿类方向进化的一个代表类型。2008年，禄丰古猿被列为早期人科成员。

2009年，在昭通城二环边上太平砖厂的褐煤坑中再次发现距今610万年的昭通古猿幼年头骨化石。这个头骨化石具有早期人和猿共同祖先的一些特征，但有别于云南其他地区发现的古猿。然而，昭通古猿之后漫长的400万年间，欧亚大陆再没有发现此类古猿的踪迹，直到距今约200万年的大量古人类化石被发现。因此，寻找距今600万~200万年间上新世的古猿或早期人类“缺环”，以及论证他们之间的关系，成为我国早期关于人类起源研究的探索目标。

非洲更是备受世界关注的人类起源地，过去一个世纪以来，科学家在非洲地区发现了大量距今超过200万年的古人类头骨化石。1925年，在南非工作的澳大利亚解剖学家达特宣布发现了距今200多万年的“汤恩幼儿”头骨，认为其是与人最接近的一类猿，命名为南方古猿；1959年，英国路易斯·利基夫妇经过长达28年的科学考察，终于在坦桑尼亚的奥杜威峡谷发现“鲍氏东非人”（后改称“南方古猿鲍氏种”），后来他们的儿子又在附近发现“能人”化石。这两次发现掀起了20世纪60年代以来国际探险队到非洲寻找古人类化石的热潮，并发现了大量古人类遗骸。

1974年在埃塞俄比亚发现的人类化石露西，距今约350万年，曾被认为是最古老的人类。但是，2000年在肯尼亚发现的千禧人（因发现时间得名），年代距今约600万年；2001年在非洲中部乍得发现的图迈，其“年纪”是露西的两倍左右，距今700万年。因此，图迈是迄今已知最早的古人类。

显然，超过200万年的古人类化石都发现于非洲。这充分表明早期人类起源于非洲，且已成为科学家的主流观点。

这是位于云南昭通市的古猿头骨化石考古发掘现场（资料照片，2010 年 5 月 23 日摄） 新华社发

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起源契机：是青藏高原隆起还是东非裂谷形成？

现在的青藏高原曾是波涛汹涌的辽阔海洋。大约从渐新世晚期到中新世中期，因印度板块与东亚大陆板块的相互碰撞和挤压，青藏高原逐渐隆起。

有科学家认为，在距今3000万年至300万年期间，青藏高原平均海拔只有1000米左右，属气候温和、水草肥美的亚热带气候类型，是热带古生物繁衍生息之地。此时，正是人类形成和演化的时期。我国已知最早的古猿化石和古人类化石均发现于青藏高原东部边缘的云南，其中距今约800万年的禄丰古猿化石属于早上新世。

有科学家认为，人类起源于青藏高原及邻近地区的假说主要依据为：其一，由于青藏高原是远古整个陆地中最早从海面崛起的陆地，为猿类向人类转化创造了条件。一些学者认为，人类始祖——猿人是在新近纪上新世开始从古猿中分化出来，并逐渐向人类进化的。因此，青藏大陆大幅度隆起的年代，正是猿向人类进化的时代。

其二，青藏高原在距今约3000万年的始新纪末期出现了“喜马拉雅运动”，青藏高原不断隆起，导致原来湿润炎热的青藏高原逐渐变得干旱寒冷，同时森林面积缩小，这一切促使一些猿类不得不由树居转变为在地面生活，随之而来的是肌体逐渐转变，最终演化为人类。而从猿类分化到真正的人类的起源，也正是在青藏高原隆起后的这一时期完成的。

其三，青藏高原及邻近地区已经发现的人类化石及其他综合考古表明：青藏高原及邻近地区可能是世界人类发祥地之一。特别是距今800万年的禄丰古猿化石、距今170万年的元谋人晚期猿人化石、刚发现的16万年前的丹尼索瓦人（夏河人），以及其他不同时代的古人类化石、大量旧石器文化遗存等，均位于青藏高原及邻近地区，这些并非偶然的独立事件。

然而，一个不争的事实是，亚洲地区仍缺少距今600万到200万年间的古人类化石，而超过200万年的古人类化石均出现在非洲大陆，这就无怪乎世人更倾向于将非洲作为人类起源地。

那么，人类祖先为何诞生在非洲这块神奇的大陆？这与现代东非大裂谷的形成有着密切的关系。3000万年前，非洲大陆板块受地下热液活动的影响而发生张裂，形成了当今世界陆地上最大的断裂带，这就是东非大裂谷。由于板块的张裂，大量岩浆从地下深处涌出，在裂谷附近形成大量火山，其中乞力马扎罗山和肯尼亚山最为著名。

东非大裂谷除了对非洲东部的地表形态产生影响外，还对非洲东部的生态系统，包括人类起源与进化产生了很重要的影响。裂谷使东西两侧的气候和植被截然不同。其中，西边受到大西洋暖流的影响仍旧湿润，保持着森林和林地；而东边由于东非高原的隆起，形成干旱的热带草原气候，地貌也从森林变为空旷的稀树草原。

这是在肯尼亚马赛马拉国家野生动物保护区拍摄的东非草原典型面貌——“稀树高草” 孙瑞博摄/本刊

由于东非大裂谷的存在，人类祖先被困在东非高原的草原中，又因为草原茂密，他们不得不通过直立的方式来观察周围环境，通过围猎求生。在自然环境和气候突变产生的环境压力下，东边的人猿共同祖先也发生了分裂，古猿开始离开森林直立行走，奔赴草原，迈开了类人猿向人类发展中具有决定意义的一步，成为人科成员。因此，东非成为原始人类起源与聚居之地。

显然，如果没有东非大裂谷，可能我们人类至今还生活在树上呢！东非裂谷的形成开启了生物界最辉煌的一幕，人类从此登上了地球历史的舞台。

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走向草原：是2100万年前，不是1000万年前

东非生态环境到底经历了怎样的一系列自然环境突变呢？其中，茂密的森林是何时转变为稀树草原的，一直是其中最关键的问题。

通常，耐旱草本植物在非洲崛起的时间，是非洲大陆环境发生显著变化的重要标志。传统观点一直认为这一重大环境事件发生在1000万年前。也就是说，碳四草本植物在那时才开始在非洲植被中占据主导地位。所谓碳四植物，是指植物光合作用固定二氧化碳的第一步产物含有4个碳原子，这类植物对水的利用率较高，耐高温、干旱气候。

科学推论便是，森林的减少使人类祖先放弃树上的生活，进化出适合开阔环境的直立行走形态。而在此之前，类人猿已经出现了一些摆脱四肢行走的特征，比如后肢更发达、躯干倾向于垂直而不是水平。这使得类人猿甚至可以挂在树枝下面，不会失去平衡。因此，最早的类人猿是在密林中进化的，且以水果为食。

但近来，由肯尼亚、乌干达、美国和欧洲多家科研机构组成的两个国际团队对非洲东部9个哺乳动物化石出土地点进行考察，综合碳同位素、土壤有机物、植物蜡质等多方面线索，获取了崭新的认知——早在2100万年前，人类祖先面临的环境可能比原先认为的更加干燥且变化无常，并以树叶为食。

研究团队研究了乌干达莫罗托地区一个有2100万年历史的遗址，对当地出土的莫罗托古猿的骨骼和牙齿等特征进行了分析。其中一块莫罗托猿身体较低位置的脊柱骨骼化石，表明背部靠下位置很坚硬，有利于它们在树上直立攀登。另一块股骨化石相当结实，有一根非常粗的骨干，显示有助于莫罗托猿用直立的躯干爬树。这些都符合类人猿主要是栖息在森林里、以水果为食的假说。但研究人员又通过一个类人猿的下颌碎片，得出了出人意料的新的认知——这种猿的臼齿变长，尖端之间有发达的剪切嵴，这是一种切割树叶的特征，表明古猿是以食树叶而不是食水果为主。

研究人员进一步分析发现，在距今2100万年至1600万年间，碳四草本植物在这些地区已经非常丰富，植被环境多种多样，既有茂密的森林，也有点缀着树木的草原。碳四植物代表依赖不同光合作用系统的热带草类，表明非洲莫罗托并不是一个封闭的森林栖息地，而是一个相对开放的林地环境。更重要的是，研究人员还发现了丰富的碳四植物生物量，这也是热带草类植物的证据。另外，通过对古土壤中由植物细胞形成的植硅体分析后得出的结果，同样支持这段时期的环境是开放性林地和有林草地的结论。

因此，研究人员提出，已知最古老的具有直立运动能力的莫罗托古猿是生活在季节性干旱的林地-草原开阔环境中，且以树叶为食。

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人猿之别：人类史或可再延长

围绕莫罗托古猿的研究证明，人类祖先离开森林、走向草原的时间远比传统的认知要早。这既表明从森林到草原的环境巨变并非一蹴而就，而是存在林草共存的过渡期，这使得古猿有更充分的时间来逐渐适应草原开阔的环境，而且它也为追溯更古老的人类祖先提供了想象空间。

事实上，过去一个世纪中，人类在寻找最古老人类化石的征途中，不断取得突破性的发现。自人类化石被发现以来，人类进化史一直在不断延长——从北京猿人的发现，到“人类老祖母”露西的发现，再到千禧人和图迈的发现就是证明。

科学家对蛋白质和DNA的研究发现，人是在800万至700万年前与黑猩猩“分离”的，从此开始了人科动物的历史，黑猩猩则成为人类最近的“亲戚”，人类与黑猩猩在非编码DNA之间的差异仅为1.2%，而与大猩猩的差异为1.6%，与猩猩的差异达到3.1%，差异更大的是长臂猿。化石证据表明，2001年在非洲中部乍得发现的图迈人，已将人类起源推至700多万年前，这与由DNA分析得出的人与黑猩猩告别的时间大致相当。

总之，东非大裂谷埋下了人类起源的契机，而从茂密森林到草原，类人猿完成了向人类进化的华丽转身。在这一过程中，一度存在的开放性林地和开阔的林草地提示人们，人类进化史要比原来设想的过程和经历的环境更为漫长和复杂。（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员）

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